Всасывание в тонкой кишке — системы организма (гистология)

Физиологические механизмы всасывания в кишечнике

Всасывание в тонкой кишке - системы организма (гистология)

С.Т. Метельский доктор биологических наук, главный научный сотрудник ГУ НИИ Общей патологии и патофизиологии РАМН; контактная информация для переписки — S.T.Metelsky@gmail.com; Москва, 125315, Балтийская 8.


Цель лекции
. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания в желудочно­кишечном тракте (ЖКТ). 
Основные положения. В литературе данные вопросы освещаются с трех сторон: 1) топография всасывания веществ в различных отделах ЖКТ – желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая, подвздошная и толстая кишка; 2) основные функции энтероцитов; 3) основные механизмы всасывания в кишечнике. Рассмотрено 7 основных механизмов всасывания веществ в кишечнике. 
Заключение. Из всего ЖКТ тощая и подвздошная кишка характеризуются самым широким спектром всасывания различных соединений. Понимание физиологических механизмов всасывания в тонкой кишке имеет большое значение в практической гастроэнтерологии. 

Ключевые слова:
Всасывание, ионы, натрий, нутриенты, желудочно­кишечный тракт, простая диффузия, облегченная диффузия, осмос, фильтрация, околоклеточный транспорт, активный транспорт, сопряженный транспорт, вторично­-энергизованный транспорт, эндоцитоз, трансцитоз, Р­-гликопротеин. 

Стенка тонкой кишки, где происходит наиболее интенсивное всасывание основных питательных веществ, или нутриентов, состоит из слизистой оболочки (ворсинки и кишечные железы), подслизистой (где находятся кровеносные и лимфатические сосуды), мышечного слоя (где находятся нервные волокна) и серозной оболочки. Слизистую оболочку образуют ворсинки, покрытые однослойным эпителием с вкраплением бокаловидных клеток; внутри ворсинок проходят лимфатические сосуды, капиллярная сеть, нервные волокна. 
Характерная особенность транспорта веществ в эпителии тонкой кишки заключается в том, что он осуществляется через монослой клеток. Всасывающая поверхность такого монослоя существенно увеличена за счет микроворсинок. Энтероциты тонкой кишки, где в основном происходит всасывание питательных веществ (нутриентов), асимметричны, или поляризованы: апикальная и базальная мембраны отличаются друг от друга по проницаемости, набору ферментов, величине разности электрических потенциалов и выполняют неодинаковые транспортные функции. 
Ионы попадают в клетки с помощью ионных каналов или специальных молекулярных машин – насосов. Энергия для входа ионов в клетку обычно обеспечивается через плазматическую мембрану электрохимическим градиентом натрия, генерируемым и поддерживаемым благодаря функционированию Na+, K+-АТФазного насоса. Этот насос локализован на базолатеральной мембране, обращенной в кровь (рис. 1). 
Энергия, которую можно получить из электрохимического потенциала Na+ (разность ионных концентраций + разность электрических потенциалов на мембране) и которая выделяется, когда входящий натрий пересекает плазматическую мембрану, может быть использована другими транспортными системами. Следовательно, Na+, K+-АТФазный насос выполняет две важные функции – откачивает из клеток Na+ и генерирует электрохимический градиент, обеспечивающий энергией механизмы входа растворенных веществ. 
Термином «всасывание» обозначают совокупность процессов, обеспечивающих перенос веществ из просвета кишки через слой эпителия в кровь и лимфу; секреция – это движение в противоположном направлении. 

В желудке всасывается 20% потребленного алкоголя, а также короткоцепочечные жирные кислоты. В двенадцатиперстной кишке – витамины A и B1, железо, кальций, глицерин, жирные кислоты, моноглицериды, аминокислоты, моно- и дисахариды.

В тощей кишке – глюкоза, галактоза, аминокислоты и дипептиды, глицерин и жирные кислоты, моно- и диглицериды, медь, цинк, калий, кальций, магний, фосфор, йод, железо, жирорастворимые витамины D, E и K, значительная часть комплекса витаминов В, витамин С и остатки алкоголя.

В подвздошной кишке – дисахариды, натрий, калий, хлорид, кальций, магний, фосфор, йод, витамины C, D, E, K, B1, B2, B6, B12 и большая часть воды.

В толстой кишке – натрий, калий, вода, газы, некоторые жирные кислоты, образовавшиеся при метаболизме растительных волокон и непереваренного крахмала, витамины, синтезированные бактериями, – биотин (витамин Н) и витамин К. 

Основные функции энтероцитов 

К основным функциям энтероцитов относят следующие. 
Поглощение ионов, включая натрий, кальций, магний и железо, – по механизму их активного транспорта. 
Поглощение воды (трансклеточно или околоклеточно), – происходит за счет осмотического градиента, образованного и поддерживаемого ионными насосами, в частности Nа+, К+-АТФазой.

 
Поглощение сахаров. Ферменты (полисахаридазы и дисахаридазы), локализованные в гликокаликсе, расщепляют большие молекулы сахара на более мелкие, которые затем всасываются. Глюкоза переносится через апикальную мембрану энтероцита с помощью Nа+-зависимого транспортера глюкозы.

Глюкоза перемещается через цитозоль (цитоплазму) и выходит из энтероцита через базолатеральную мембрану (в капиллярную систему) с помощью транспортера GLUT-2. Галактоза переносится с помощью такой же транспортной системы. Фруктоза пересекает апикальную мембрану энтероцита, используя транспортер GLUT-5. 
Поглощение пептидов и аминокислот.

В гли­ко­каликсе ферменты пептидазы расщепляют белки до аминокислот и небольших пептидов. Энтеропептидазы активируют превращение панкреатического трипсиногена в трипсин, который, в свою очередь, активирует другие панкреатические зимогены. 
Поглощение липидов.

Липиды – триглицериды и фосфолипиды – расщепляются и пассивно диффундируют в энтероциты, а свободные и этерифицированные стерины всасываются в составе смешанных мицелл (см. ниже). Липидные молекулы небольшого размера транспортируются в капилляры кишечника через плотные контакты.

Попавшие в энтероцит стерины, включая холестерин, этерифицируются под действием фермента ацил-КоА: холестерин ацилтрансферазы (АХАТ) вместе с ресинтезированными триглицеридами, фосфолипидами и аполипопротеинами включается в состав хиломикронов, которые секретируются в лимфу и затем в кровоток. 
Ресорбция неконъюгированных солей желчи.

Желчь, попавшая в просвет кишки и не использованная в процессе эмульгации липидов, подвергается обратному всасыванию в подвздошной кишке. Процесс известен как энтерогепатическая циркуляция. 
Поглощение витаминов. Для всасывания витаминов используются, как правило, механизмы всасывания других веществ.

Особый механизм существует для всасывания витамина В12 (см. ниже). 
Секреция иммуноглобулинов. IgA из плазматических клеток слизистой оболочки с помощью механизма рецепторопосредованного эндоцитоза поглощается через базолатеральную поверхность и в виде комплекса рецептор–IgA высвобождается в просвет кишечника. Наличие рецептора придает молекуле дополнительную стабильность. 

Основные механизмы всасывания соединений в кишечнике

На рис. 2 представлены основные механизмы всасывания веществ. Рассмотрим указанные механизмы более подробно. 
Пресистемный метаболизм, или метаболизм (эффект) первого прохождения кишечной стенки. Явление, при котором концентрация вещества перед попаданием в кровеносное русло резко снижается. При этом если введенное вещество является субстратом P-гликопротеина (см.

ниже), его молекулы могут неоднократно поступать в энтероциты и выводиться из него, в результате чего вероятность метаболизма данного соединения в энтероцитах возрастает. 
P-гликопротеин в большом количестве экспрессирован в нормальных клетках, выстилающих кишечник, проксимальные канальцы почек, капилляры гематоэнцефалического барьера, и в клетках печени.

Транспортеры типа P-гликопротеина являются членами надсемейства самого большого и наиболее древнего семейства транспортеров, представленного в организмах от прокариотов до человека. Это трансмембранные белки, функцией которых является транспорт широкого спектра  веществ через вне- и внутриклеточные мембраны, включая продукты метаболизма, липиды и лекарственные вещества.

Такие белки классифицируются как АТФ-связывающие кассетные транспортеры (АВС-транспортеры) на основании их последовательности и устройства АТФ-связывающего домена. АВС-транспортеры влияют на невосприимчивость к лекарственным средствам опухолей, кистозного фиброза, устойчивость бактерий ко многим лекарственным препаратам и некоторые другие явления.

 
Пассивный перенос веществ через эпителиальный пласт. Пассивный транспорт веществ через монослой энтероцитов протекает без затрат свободной энергии и может осуществляться или трансклеточным, или околоклеточным путем. К этому виду транспорта относятся простая диффузия (рис. 3), осмос (рис. 4) и фильтрация (рис. 5).

Движущей силой диффузии молекул растворенного вещества является его концентрационный градиент. 
Зависимость скорости диффузии вещества от его концентрации линейна.Диффузия – это наименее специфичный и самый, по-видимому, медленный процесс транспорта.

При осмосе, представляющем собой разновидность диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом свободных (не связанных с веществом) молекул растворителя (воды).

  Процесс фильтрации заключается в переносе раствора через пористую К пассивному переносу веществ через мембраны относится также облегченная диффузия – перенос веществ с помощью транспортеров, т. е. специальных каналов или пор (рис. 6). Облеченная диффузия обладает специфичностью к субстрату.

Зависимость скорости процесса при достаточно высоких концентрациях переносимого вещества выходит на насыщение, поскольку перенос очередной молекулы тормозится ожиданием, когда транспортер освободится от переноса предыдущей. 
Околоклеточный транспорт – это транспорт соединений между клетками через область плотных контактов (рис. 7), он не требует затрат энергии.

Структура и проницаемость плотных контактов тонкой кишки в настоящее время активно исследуются и дискутируются. Например, известно, что за селективность плотных контактов для натрия отвечает клаудин-2. 
Другая возможность состоит в том, что межклеточный перенос осуществляется благодаря некоторым дефектам в эпителиальном пласте.

Такое движение может происходить по межклеточным областям в тех местах, где происходит слущивание отдельных клеток. Такой путь может оказаться воротами для проникновения чужеродных макромолекул прямо в кровь или в тканевые жидкости. 
Эндоцитоз, экзоцитоз, рецепторопосредованный транспорт (рис. 8) и трансцитоз.

Эндоцитоз – это везикулярный захват жидкости, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существуют три механизма эндоцитоза: пиноцитоз (от греческих слов «пить» и «клетка»), фагоцитоз (от греческих слов «поедать» и «клетка») и рецепторопосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Нарушения указанного механизма приводят к развитию определенных заболеваний.

Многие кишечные токсины, в частности холерный, попадают в энтероциты именно по этому механизму. 
При пиноцитозе гибкая плазматическая мембрана образует впячивание (инвагинация) в виде ямки. Такая ямка заполняется жидкостью из внешней среды. Затем она отшнуровывается от мембраны и в виде везикулы продвигается в цитоплазму, где ее мембранные стенки перевариваются, а содержимое высвобождается.

Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и различные ионы, не способные проникнуть через мембрану самостоятельно. Пиноцитоз часто наблюдается в клетках, функция которых связана со всасыванием. Это чрезвычайно интенсивный процесс: в некоторых клетках 100% плазматической мембраны поглощается и восстанавливается всего за час.

 
При фагоцитозе (явление открыто русским ученым И.И. Мечниковым в 1882 г.) выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости, содержащие какие-либо плотные (живые или неживые) частицы (до 0,5 мкм), и втягивают их в толщу цитоплазмы, где гидролизующие ферменты переваривают поглощенный материал, разрушая его до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой.

Фагоцитоз осуществляется с помощью клатрин-независимого актин-зависимого механизма; это – основной механизм защиты организма хозяина от микроорганизмов. Фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран. 
При рецепторопосредованном эндоцитозе (см. рис. 8) для переноса молекул используются специфические поверхностные рецепторы.

Этот механизм обладает следующими свойствами – специфичность, способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки, рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и его поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефрактерной к данному лиганду.

 
С помощью эндоцитозного везикулярного механизма всасываются как высокомолекулярные соединения типа витамина В12, ферритина и гемоглобина, так и низкомолекулярные – кальций, железо и др. Роль эндоцитоза особенно велика в раннем постнатальном периоде.

У взрослого человека пиноцитозный тип всасывания существенного значения в обеспечении организма питательными веществами, по-видимому, не имеет. 
Трансцитоз – это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным компартментам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому. Одним из хорошо изученных примеров трансцитоза является проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов через клетки кишечного эпителия новорожденного. Материнские антитела с молоком попадают в организм ребенка. Антитела, связанные с соответствующими рецепторами, сортируются в ранние эндосомы клеток пищеварительного тракта, затем с помощью других пузырьков проходят сквозь эпителиальную клетку и сливаются с плазматической мембраной на базолатеральной поверхности. Здесь лиганды освобождаются от рецепторов. Затем иммуноглобулины собираются в лимфатические сосуды и попадают в кровоток новорожденного. 
Рассмотрение механизмов всасывания с точки зрения отдельных групп веществ и соединений будут представлены в одном из следующих номеров журнала. 
Работа поддержана грантом РФФИ 09-04-01698

Список литературы:

1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404. 
3. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p. 
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p

 статья взята с сайта  Русского журнала Гастроэнтерологии, Гепатологии, Колопроктологии

статья размещена по адресу: 

Мальабсорбция — синдром нарушенного всасывания кишечника | Университетская клиника

Всасывание в тонкой кишке - системы организма (гистология)

Мальабсорбция – затруднение способности организма усваивать питательные вещества из пищи из-за недостаточности их всасывания в тонкой кишке. Чаще всего мальабсорбция кишечника связана с проблемами усвоения определенных сахаров, жиров, белков или витаминов. Одновременная потеря всасывания сразу нескольких питательных веществ встречается реже.

Виды мальабсорбции

Различают:

  • первичную мальабсорбцию, наследственно приобретенную;
  • вторичную мальабсорбцию, возникающую после различных заболеваний;
  • ятрогенную, искусственно созданную для лечения генетически обусловленного (морбидного) ожирения.

Мальабсорбция

Причины развития мальабсорбции

1. Патологии или повреждения тонкого кишечника, которые приводят к проблемам поглощения важных питательных веществ:

2. Ферменты, вырабатываемые поджелудочной железой, помогают усваивать жиры и другие питательные вещества. Снижение активности этих ферментов затрудняет усвоение жиров и некоторых питательных веществ. Проблемы с поджелудочной железой вызывают:

  • кистозный фиброз;
  • инфекции или отек поджелудочной железы;
  • травма поджелудочной железы;
  • операция по удалению части поджелудочной железы.

Некоторые из других причин мальабсорбции включают в себя:

  • СПИД и ВИЧ;
  • некоторые лекарства – тетрациклин, некоторые антанциды, некоторые лекарства, используемые для лечения ожирения, колхицин, акарбоза, фенитоин, холестирамин;
  • резекция желудка и хирургическое лечение ожирения;
  • холестаз;
  • хроническое заболевание печени;
  • непереносимость белка коровьего молока;
  • непереносимость белка сои.

Симптомы мальабсорбции

  • У детей текущий вес или скорость набора веса часто намного ниже, чем у других детей аналогичного возраста и пола. Ребенок не может нормально расти и развиваться.
  • Взрослые с мальабсорбцией страдают потерей веса, истощением мышц, слабостью, апатией, утомляемостью и даже проблемами мышления. Изменения в стуле присутствуют часто, но не всегда.

Чаще всего со стороны ЖКТ наблюдается:

  • вздутие живота, спазмы;
  • полифекалия;
  • хроническая диарея;
  • жирный стул (стеаторея).

В начале заболевания диарея нерегулярная, с течением времени она становится постоянной и изнурительной. При малосимптомных формах отмечается учащенная дефекация и вздутие живота со зловонной флатуленцией. Кожные покровы чаще всего сухие, часто развивается стоматит и глоссит (язык красный).

Диарея

Для мальабсорбции характерно наличие гиповитаминоза, БЭН (белково-энергетической недостаточности) и многочисленных синдромов:

  • анемического;
  • сидеропенического;
  • геморрагического;
  • дисэлектролитного.

Осложнения мальабсорбции

Вследствие недостатка всасывания микроэлементов развивается остеомаляция, анемия, размягчение ногтей.

Вначале развивается белковая и жировая дистрофия печени, которая затем переходит в атрофию.

Со временем развивается атрофия мышечной ткани и истощение вплоть до кахексии.

Диагностика синдрома мальабсорбции

После общего физикального осмотра и выяснения жалоб для диагностики синдрома мальабсорбции назначается расширенная лабораторное и инструментальное обследование. 

Лабораторные диагностические тесты

Исследование крови:

  • клинический анализ, выявляется анемия, эозинофилия (при аллергической реакции), лейкоцитоз, повышение СОЭ (при воспалительных процессах, например, болезни Крона);
  • биохимический анализ (пониженное содержание белка, электролитов – гипонатриемия, гипокальциемия, гипокалиемия и гипомагниемия);
  • исследование на толерантность к глюкозе (гликемическая кривая плоская);
  • коагулограмма (оценка свертывающей способности) – содержание фибриногена, протромбина, протромбиновое время понижено;
  • кровь на гормоны – содержание тиреотропных гормонов (Т3, Т4, ТТГ), половых гормонов и кортизола понижено.

Исследование крови

Кроме этого проводят иммунологический анализ крови, объем исследований зависит от предполагаемой причины и определяется лечащим врачом. Например, при подозрении на целиакию – определение антител к тканевой трансглутаминазе, антител Ig A r эндомизию (EMA). Часто назначается общая иммунограмма (все иммуноглобулины понижены).

Для исключения гельминтного и паразитарного заражения рекомендуется комплексное обследование, не только копрограмма, но и ПЦР на инфекции. 

Обязательно проводится тест Шиллинга на дефицит витамина В12, водородный дыхательный тест, тест на стимуляцию секретина.

Исследование мочи – суточный диурез снижен, оксалатурия выражена.

Исследование кала:

  • на дисбактериоз;
  • на инфекции (простейшие, гельминты);
  • на кальпротектин – белок, который вырабатывают нейтрофилы кишечника (при подозрении на ВЗК);
  • для оценки наличия примесей, жира.

Инструментальное исследование: УЗИ брюшной полости, ЭГДС и эндоскопия кишечника (в том числе с биопсией для последующей гистологии), рентген кишечника назначается в обязательном порядке. 

Дальнейший объем инструментального исследования определяется врачом. Например, назначается МРТ брюшной полости для исключения опухолей, ретроградная холангиопанкреатография (ЭРХПГ) для оценки состояния поджелудочной железы. 

Лечение мальабсорбции

Лечение синдрома мальабсорбции зависит от причины и направлено на облегчение симптомов и обеспечение организма достаточным количеством питательных веществ.

Необходимо соблюдать высококалорийную диету. Рацион питания должен содержать:

  • ключевые витамины и минералы, такие как железо, витамин В12, фолиевая кислота;
  • достаточно углеводов, белков и жиров.

Высококалорийная диета

Из рациона питания исключаются:

  • алкогольные напитки;
  • кофеин;
  • продукты, раздражающие кишечник (острые блюда, горчица, хрен и т.д.);
  • щавель, шпинат;
  • консервированные продукты и полуфабрикаты;
  • жареные жирные мясные блюда;
  • свежая сдобная выпечка.

Медикаментозная терапия:

  • при необходимости назначаются инъекции некоторых витаминов и минералов или специальных факторов роста;
  • если есть повреждение поджелудочной железы, нужно принимать панкреатические ферменты. 
  • для улучшения состояния слизистой назначаются вяжущие, обволакивающие средства (например, Де-нол, растительные экстракты коры дуба, лапчатки);
  • лечение диареи зависит от причины и заключается в применении противомикробных средств (например, Альфа-нормикс, Эрсефурил), средств, влияющих на моторику (Имодиум), адсорбентов (смектит диоктаэдрический);
  • необходимо восстановление эубиоза кишечника после проведения противомикробной терапии с помощью про- и пребиотиков.

Медикаментозная терапия

В тяжелых случаях назначается частичное или полное парентеральное питание.

Прогноз и предупреждение синдрома мальабсорбции

Прогноз заболевания зависит от причины развития синдрома и стадии его развития. Например, при врожденной непереносимости лактозы или глютена необходимо пожизненное соблюдение безлактозной и безглютеновой диеты соответственно. При обращении на ранних стадиях коррекция диеты и медикаментозная терапия имеет хорошие результаты (позволяет нормализовать вес и работу внутренних органов).

Поскольку синдром мальабсорбции быстро развивается и прогрессирует при заболеваниях ЖКТ, своевременные профилактические осмотры у проктолога и гастроэнтеролога совместно с УЗИ брюшной полости, ЭГДС, эндоскопией кишечника позволяют своевременно обнаружить и лечить патологии и избежать синдрома мальабсорбции.

Системы организма (гистология) — Тонкая кишка

Всасывание в тонкой кишке - системы организма (гистология)

Подробности Категория: Архивы

Тонкая кишка имеет длину около 6 м. Приблизительно первые ее 30 см приходятся на двенадцатиперстную кишку-duodenum (рис. 21 —  1). Эта кишка почти целиком фиксирована и не имеет брыжейки.

Она изгибается в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы и переходит в следущий отдел тонкой кишки, тощую кишку-jejunum (рис. 21 —  1). Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной кишкой-ileum (рис. 21 —  1).

В тонкой кишке осуществляются две основные функции: 1) завершается переваривание пищи, поступающей из желудка, и 2) избирательно всасываются продукты переваривания в кровь и лимфу. Помимо этого, в кишке вырабатываются некоторые гормоны.

Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения функций переваривания и всасывания. Для удобства мы сначала изложим то, каким образом ее структуры приспособлены к всасыванию, а потом уже опишем ее особенности, связанные с перевариванием пищи.

Особенности строения, связанные со всасыванием, складки, ворсинки и микроворсинки

Рис. 21 —  32. Микрофотография (малое увеличение) продольного среза стенки тощей кишки собаки, на которой видны две циркулярные складки (клапаны Керкринга), разрезанные поперечно.

Складки покрыты ворсинками вариабельной формы.

Для эффективного выполнения функции всасывания необходимо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Эта большая поверхность образуется в значительной мере благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается и тремя другими путями, а именно:

  1. Начиная приблизительно через 2 — 3 см после пилорического сфинктера, слизистая образует циркулярные или спиральные складки, которые называются также клапанами Керкринга (рис. 21 —  32).

Рис. 21 —  33. Схематическое трехмерное изображение выстилки тонкой кишки.

Отметьте, что ворсинки представляют собой пальцевидные выросты, вдающиеся в просвет кишки; основу их образует собственная пластинка слизистой. Обратите внимание также на то, что кишечные крипты — это железы, расположенные в толще собственной пластинки.

Особо отметьте различие ворсинок и крипт на поперечном разрезе.

7 — ворсинки, 2 — поперечный разрез ворсинки, 5 — сердцевина ворсинки, образованная собственной пластинкой, 4 —  поверхность слизистой оболочки, 5 — устье крипты, б6 — поперечный разрез крипты, 7 — мышечная пластинка слизистой, 8 —  крипты, 9 — собственная пластинка слизистой.

Эти складки обычно имеют полулунную форму и занимают от половины до двух третей окружности просвета. Отдельные складки, однако, могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль, имеющую 2 или 3 витка; наиболее высокие складки выступают в просвет на расстояние до 1 см.

Основу всех этих складок образует подслизистая, причем при заполнении кишки эти складки не разглаживаются. У проксимального конца тонкой кишки циркулярные складки имеют более крупные размеры и располагаются друг от друга на более близком расстоянии (рис. 21 —  32). В верхней части тощей кишки они становятся меньше и располагаются дальше друг от друга.

В середине подвздошной кишки или у ее дистального конца они исчезают.

2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых варьирует от 0,5 до 1 мм или более. Эти образования называются кишечными ворсинками (рис. 21 —  33).

Так как они представляют собой выпячивания слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка (lamina propria). Мышечная пластинка слизистой и подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в них не проникают.

Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире, чем в других участках, причем здесь можно встретить много листовидных ворсинок. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка. Еще дальше они становятся пальцевидными. Форма ворсинок, однако, варьирует и у различных индивидуумов.

Более важную роль играет длина и площадь поверхности ворсинок. Как правило, длина и площадь поверхности максимальны в начале тонкой кишки (т.е. сразу же за пилорусом), снижаясь постепенно и достигая минимума в подвздошной кишке сразу же перед илеоцекальным клапаном (рис. 21 —  34).

На первый взгляд может показаться, что размер ворсинок изменяется в зависимости от интенсивности процесса всасывания.

Однако крупные размеры ворсинок в двенадцатиперстной кишке, по-видимому, определяются как локальными факторами, так и связанными с желудком и поджелудочной железой; когда двенадцатиперстную кишку соединяют с конечным отделом подвздошной кишки, таким образом, что секрет равномерно попадает в обе кишки,- ворсинки подвздошной кишки становятся выше, а двенадцатиперстной- ниже нормальных (Altmann G., 1976; Leblond С., Cheng Н., 1976).
Рис. 21 —  34. Микрофотографии ворсинок из различных участков тонкой кишки крысы (с любезного разрешения G. Altmann, С. Leblond). Слева направо: начало двенадцатиперстной кишки, тощая кишка, граница тощей и подвздошной кишки, середина подвздошной кишки и конечный отдел подвздошной кишки. Обратите внимание на постепенное снижение высоты ворсинок от привратника к илеоцекальной заслонке, а также на то, что ворсинки располагаются очень близко друг к другу (значительно ближе, чем показано на рис. 21 —  33).

3. Всасывающая поверхность становится еще более значительной за счет наличия микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток; микроворсинки были подробно описаны в гл. 5 и показаны на рис. 5 — 7 и 21 —  37.

Особенности строения, связанные с перевариванием пищи, железы и их ферменты

Для выполнения второй основной функции (завершения переваривания пищи, поступившей из желудка) тонкой кишке необходимо большое количество пищеварительных ферментов и слизи.

Пищеварительные ферменты вырабатываются железами, слизь же поставляют не только особые железы, но и многочисленные бокаловидные клетки, располагающиеся в слизистой оболочке среди клеток, выполняющих функцию всасывания.

Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для функции тонкой кишки, располагаются главным образом в трех участках: 1) вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков; 2) в подслизистой основе и 3) в собственной пластинке слизистой оболочки.

Микроскопическое строение поджелудочной железы и печени -двух желез, расположенных вне тонкой кишки и выделяющих в нее свои секреторные продукты,-будет рассмотрено в гл. 22. Здесь же мы обсудим только влияние их продуктов на процесс пищеварения.

Протоки этих желез обычно открываются вместе в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 7 см от привратника (см. рис. 21 —  1).

Секрет экзокринной части поджелудочной железы, попадающий в этом участке в двенадцатиперстную кишку, имеет щелочную реакцию (что способствует нейтрализации кислого желудочного сока) и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании белков, углеводов и жиров.

По-видимому, поджелудочная железа выделяет несколько ферментов, которые осуществляют различные этапы переваривания белков. Ферменты неактивны до тех пор, пока не попали в просвет кишки, где они приобретают активность. Вместе эти ферменты способны расщепить белки до аминокислот; именно в этой форме происходит всасывание белков. Панкреатический сок содержит также ферменты, расщепляющие крахмал на сахара. Для того, чтобы некоторые сахара, например мальтоза, могли всосаться, на них должны далее воздействовать ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками ворсинки, которые разлагают эти сахара до моносахаридов. В панкреатическом соке содержатся и липолитические ферменты, эмульгирующие жиры и расщепляющие их до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Действие этих ферментов облегчается благодаря наличию желчи-продукта секреторной активности печени.

Вторая группа желез, которую следует рассмотреть, располагается в подслизистой основе. В этом месте железы встречаются только в двенадцатиперстной кишке. Это — сложные трубчатые железы, называемые бруннеровыми (рис. 21 —  35).

Как правило, они более многочисленны в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и встречаются в меньшем количестве (а потом и вовсе исчезают) в дистальных ее отделах. Секреторные отделы бруннеровых желез имеют вид, характерный для концевых отделов слизистых желез (рис.

21 —  35), и располагаются преимущественно в подслизистой основе. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки (рис. 35) и выделяют свое содержимое (слизистый секрет) в либерюоновы крипты, о которых сейчас пойдет речь. Третий тип желез: кишечные крипты (железы), или либеркюновы крипты.

Они являются углублениями, начинающимися между ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 21 —  21, а также рис. 21 —  36, А). Их устья на поверхности слизистой оболочки кишки схематично показаны на рис.

21 —  33, но реально эти отверстия очень трудно увидеть, так как они прижизненно плотно закрыты. Из различных ферментов, выделяемых в тонкой кишке, один вырабатывается исключительно в криптах; это лизоцим  — бактерицидный фермент, продуцируемый клетками Панета (описаны ниже).

Рис. 21 —  35. Микрофотография части стенки двенадцатиперстной кишки человека; х 100 (с любезного разрешения С. Leblond).

Обратите внимание на бледно окрашенные бруннеровы железы (вырабатывающие слизь), расположенные в подслизистой основе (Г).

Они проходят через мышечную пластинку (II) слизистой в собственную пластинку (III), лежащую под однослойным цилиндрическим эпителием (IV), который содержит также бокаловидные клетки.

Стрелкой показано место, где проток бруннеровой железы открывается в кишечную крипту. Широкая листовидная форма ворсинки, которая видна вверху слева, характерна для этой части тонкой кишки.

Большая часть ферментов, вырабатываемых тонкой кишкой, появляется, однако, на поверхности микроворсинок цилиндрических клеток и остается связанной с их исчерченной (щеточной) каймой, как будет объяснено ниже.

Тонкая и толстая кишка

Всасывание в тонкой кишке - системы организма (гистология)

Из желудка химус (пищевая кашица) попадает в тонкую кишку — следующий за желудком отдел пищеварительного тракта, длиной 5-6 метров у взрослого человека. В составе тонкой кишки выделяют три отдела:

  • Двенадцатиперстная кишка
  • Тощая кишка
  • Подвздошная кишка

Среда в тонкой (и толстой кишке) — слабощелочная. В ней активируются ферменты кишечника, а ферменты желудка, активные в кислой среде, попав в полость кишки, инактивируются, так как данная среда меняет конформацию их молекул, и они теряют способность расщеплять пищевые частицы.

В тонкой кишке пищеварение представлено двумя видами: пристеночное и полостное. Полостное пищеварение осуществляется в полости тонкой кишки, где ферменты действуют на пищевую массу (на крупные молекулы — полимеры).

После того как крупные молекулы расщепляются на более мелкие (олигомеры), становится возможен следующий этап — пристеночное пищеварение, которое осуществляется на наружной мембране клеток слизистой тонкой кишки.

Слизистая тонкой кишки отличается наличием особых выростов — ворсинок, которые многократно увеличивают площадь всасывания. После полостного, а затем и пристеночного пищеварения образуются мономеры — мельчайшие частицы пищи, которые всасываются в кровь (в отличие от крупных полимеров).

Запомните две основные функции тонкой кишки:

  • Пищеварение
    • Полостное — в полости кишки
    • Пристеночное — на поверхности эпителия ворсинок
  • Всасывание

В тонкой кишке окончательно перевариваются все вещества: белки, жиры и углеводы. Это происходит благодаря кишечным сокам, соку поджелудочной железы и желчи печени — в совокупности здесь присутствуют все необходимые для пищеварения ферменты.

Всасывание мономеров ворсинками тонкой кишки происходит неодинаково. Аминокислоты, образованные в результате расщепления белков, и простые углеводы всасываются в кровь, а глицерин и жирные кислоты, образованные в результате расщепления жиров, — в лимфу. Лимфатическая система соединяется с кровеносной, поэтому жиры в итоге все равно окажутся в крови.

Мышечная стенка тонкой кишки обеспечивает его моторную функцию (лат. mōtor — приводящий в движение). Внутри тонкой кишки пища перемешивается, растирается и постепенно перемещается по направлению к следующему отделу пищеварительной системы — толстой кишке.

Перемещение пищи происходит благодаря сокращению мускулатуры одних участков кишки, и расслаблению других: возникают перистальтические волны.

Толстая кишка

Состоит из слепой, ободочной (восходящей, поперечной, нисходящей, сигмовидной) и прямой кишки. Толстая кишка — конечный отдел пищеварительного тракта, длиной около 1,5 м. Участие в пищеварении толстой кишки незначительно и происходит преимущественно за счет ферментов, попавших в нее из тонкой кишки.

От слепой кишки отходит червеобразный отросток — аппендикс, воспаление которого называется аппендицит.

При нормальном пищеварении большая часть расщепленных белков, жиров и углеводов всасываются в тонкой кишке. В толстую кишку поступают непереваренные остатки вместе с растительной клетчаткой, которая ферментами человека не расщепляется.

Организм человека и других животных для расщепления клетчатки прибегает к необычному маневру. Он вступает в симбиоз с миллионами бактерий, которые заселяют нашу толстую кишку: образуется микрофлора кишечника. Благодаря бактериям в толстой кишке успешно происходит расщепление растительной клетчатки (целлюлозы).

Бактерии синтезируют витамин K, участвующий в процессе свертывания крови. В толстой кишке происходит гниение белков и разрушение не всосавшихся ранее аминокислот. Также здесь происходит формирование каловых масс и всасывание воды: за сутки в толстой кишке всасывается около 4 литров жидкости.

В состав каловых масс входят: бактерии (до 50% массы), непереваренные остатки пищи, отмершие клетки эпителия. Темный цвет калу придают распавшиеся желчные пигменты.

Достигнув конечного отдела прямой кишки, каловые массы накапливаются и растягивают ее стенки, что является причиной возникновения позыва к дефекации. Этот процесс находится под контролем коры больших полушарий и происходит произвольно, о чем свидетельствует возможность его контролировать.

Давайте подведем итоги относительно нашего изучения толстой кишки. Она выполняет следующие важные функции:

  • За счет микрофлоры
    • Расщепление клетчатки
    • Разрушение не всосавшихся аминокислот
    • Синтез витамина K
  • Всасывание воды
  • Формирование каловых масс

Заболевания

Болезнь Крона — тяжелое воспалительное заболевание, которое может поражать все отделы желудочно-кишечного тракта, начиная от ротовой полости, заканчивая прямой кишкой. В большинстве случаев патологический процесс затрагивает подвздошную кишку и начальный отдел толстой кишки.

Нарушаются процессы пищеварения и всасывания. Болезни Крона сопутствует слабость, боли в животе, диарея, тошнота, рвота, вздутие кишечника и потеря веса. Причина заболевания остается неизвестной, предполагают роль генетического, инфекционного и аутоиммунного факторов.

Знай об организме
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: